INTRODUÇÃO
Aranhas, escorpiões, carrapatos, caranguejos, moscas, borboletas, baratas
e centopéias são alguns dos animais mais comuns do planeta.
Formam o filo Arthropoda (do grego arthros = articulação; podos = pés), de estreita relação com o homem. Se o número de espécies pudesse ser
usado como indicador de sucesso de um grupo animal, os artrópodes poderiam
ser considerados os dominadores do mundo, pois superam em diversidade todos
os outros gruposanimais reunidos. É, portanto, o maior dos grupos zoológicos,
tanto em diversidade de formas como em número de indivíduos. Contém a grande
maioria dos animais conhecidos, compreendendo cerca de 1 milhão de espécies
já descritas, mas há estimativas que propõem um total de 10 milhões de espécies.
A enorme variedade permite a sobrevivência dos artrópodes em todos os ambientes.
É praticamente impossível encontrar um local não habitado por pelo menos um
artrópode. Para que se tenha idéia da
diversidade de hábitats que apresentam, pode-se dizer que foram encontrados
artrópodes em montanhas, em altitudes superiores a 6000 metros, assim como
em profundidades oceânicas de até 9500 metros. Há formas adaptadas para a
vida no ar, na terra, no solo e em água doce e salgada. O grupo inclui os
insetos, únicos invertebrados voadores.
Entre os artrópodes, há espécies parasitas de plantas e de animais, que causam
ou transmitem doenças. Vários tipos de insetos exibem organizações sociais,
com divisão de trabalho entre os diversos componentes. Alguns são importantes
economicamente: caranguejos, camarões e lagostas, por exemplo, servem de alimento
ao homem; as abelhas apresentam uma série de utilidades, com destaque para
a produção de mel; as larvas da mariposa Bombyx mori (o bicho-da-seda)
produzem casulos de seda durante seu desenvolvimento, que são utilizados na
industria têxtil. Muitos apresentam grande importância ecológica, como os
microcrustáceos, principais herbívoros marinhos e participantes destacados
das cadeias alimentares, que sustentam animais maiores, além de insetos e
aranhas, que servem de alimento para muitos vertebrados terrestres.
Quanto ao tamanho, existem crustáceos, insetos e carrapatos com menos de 1
milímetro de comprimento. Por outro lado, conhecem-se formas fosseis com 3
metros de comprimento e, entre os organismos viventes, há um caranguejo japonês, Macrocheira kaempferi, que, com suas patas delgadas, alcança uma envergadura
de 4 metros. Há lagostas no oceano Atlântico que chegam a 60 cm de comprimento
e 15 quilos de peso. Entretanto, são exceções, pois, de uma forma geral, o
tamanho dos artrópodes é limitado pelas características de seu organismo.
Macrocheira kaempferi, o caranguejo-aranha japonês, considerado
o maior artropóde vivente.
CARACTERÍSTICAS
GERAIS
Apesar da enorme diversidade de formas que este filo apresenta, existem algumas
características que são comuns a todos os seus membros:
o corpo é sempre revestido por um exoesqueleto endurecido contendo quitina (um polissacarídeo), que é trocado periodicamente,
permitindo o crescimento do animal;
são segmentados, mas a metameria é mais evidente na fase embrionária,
pois no adulto há tendência à fusão de segmentos, originando partes definidas
do corpo, como cabeça, tórax e abdome (entretanto, a segmentação do adulto
aparece claramente nos apêndices, na musculatura e no sistema nervoso);
apresentam patas e outros apêndices articulados (daí
o nome do filo), formados por vários segmentos ou artículos, unidos por juntas
moveis, facilitando bastante a locomoção;
são dotados de simetria bilateral, adaptativa para animais que
exploram seu ambiente;
possuem uma cavidade corpórea, o celoma, mas extremamente reduzido;
apresentam, em sua maioria, alto grau de concentração e desenvolvimento
do sistema nervoso central e dos órgãos sensitivos, o que permitiu, em
alguns grupos, a existência de padrões de comportamento complexos, inclusive
organizações sociais.
O registro fóssil do grupo é bastante amplo,
mas não apresenta formas que unam os vários tipos de artrópodes, o que dificulta
o estabelecimento da origem e da evolução do filo. Entretanto, a maioria dos
cientistas concorda que há ligações entre artrópodes e anelídeos, possivelmente
tendo existido um ancestral comum aos dois grupos. Isso é reforçado pelo fato
de que existem muitas identidades, como a existência de segmentação, a presença
da cutícula secretada pela epiderme e as semelhanças nos sistemas digestivo
e nervoso.
Existe um pequeno grupo de animais, o filo Onycophora (do grego onychos
= garra; phoros = portador), com cerca de 70 espécies, cujos representantes
apresentam uma mescla de características dos artrópodes e anelídeos. A espécie
mais semelhante é Peripatus capensis, encontrado em locais escuros
e úmidos. De forma semelhante aos anelídeos, possuem o corpo mole e alongado,
nefrídeos segmentares funcionando como órgãos excretores e apêndices semelhantes
aos parapódios dos poliquetas. Entretanto, não apresentam septos internos
e suas mandíbulas e antenas se parecem com as dos artrópodes. São carnívoros
e alimentam-se de vermes e insetos. Acredita-se que um provável ancestral
de anelídeos e artrópodes poderia ser como os atuais onicóforos.
Peripatus, o onicóforo mais conhecido.
CLASSIFICAÇÃO
A classificação dos artrópodes reflete a grande diversidade do filo. Isso
a torna bastante complexa, envolvendo inúmeros grupos e subgrupos taxonômicos.
O que veremos a seguir é uma simplificação desta classificação, na qual os
artrópodes atuais podem ser divididos em:
< Classe Insecta >
Os INSETOS têm o corpo dividido em cabeça, tórax e abdome. Apresentam um par de antenas
e três pares de patas. Podem ter asas, sendo os únicos invertebrados capazes
de voar. Representam cerca de 90% de todos os artrópodes (aproximadamente
900 mil espécies). Entre os representantes mais conhecidos, podem ser citados
os gafanhotos, formigas, besouros e borboletas.
< Classe Arachnida >
Os ARACNÍDEOS possuem quatro pares de patas e uma clara divisão corporal em cefalotórax
(cabeça fundida ao tórax) e abdome. São desprovidos de
antenas e dotados de quelíceras, apêndices anteriores em forma
de presas. Seus representantes mais destacados são os escorpiões,
aranhas, carrapatos e ácaros.
< Classe Crustacea >
Os CRUSTÁCEOS têm o corpo dividido em cefalotórax e abdome, dois pares de antenas
e número variável de patas. São os siris, caranguejos,
lagostas e camarões, entre outros.
< Classe Chilopoda >
Os QUILÓPODES possuem o corpo alongado, com um par de patas por segmento e um par de antenas
na cabeça. São as lacraias e centopéias.
< Classe Diplopoda >
Os DIPLÓPODES também apresentam o corpo alongado, mas com dois pares de patas por
segmento. Também possuem um par de antenas. São os piolhos-de-cobra.
CLASSES |
Insetos |
Aracnídeos |
Crustáceos |
Quilópodes |
Diplópodes |
Exemplos |
mosca formiga pulga |
aranha escorpião carrapato |
camarão siri lagosta |
lacraia centopéia |
piolho-de-cobra |
Patas |
3
pares |
4
pares |
número
variável |
1
par por segmento |
2
pares por segmento |
Antenas |
1
par |
ausentes |
2
pares |
1
par |
1
par |
Divisão do corpo |
cabeça tórax abdome |
cefalotórax abdome |
cefalotórax abdome |
cabeça segmentos |
cabeça tórax curto segmentos |
Respiração |
traquéias |
filotraquéias
e traquéias |
brânquias |
traquéias |
traquéias |
Excreção |
túbulos
de Malpighi |
túbulos
de Malpighi e glândulas coxais |
glândulas
verdes ou antenais |
túbulos
de Malpighi |
túbulos
de Malpighi |
Exoesqueleto
A existência de um esqueleto externo duro formado por um
polissacarídeo denominado quitina é uma das razões do sucesso
alcançado pelos artrópodes. Ao contrário da cutícula fina e flexível
dos anelídeos, os artrópodes possuem o exoesqueleto composto por uma
cutícula grossa, responsável pela rigidez do corpo. Sua porção externa
é impermeável, sendo composta de proteínas e cera. A porção interna,
mais espessa, é formada por camadas de quitina e contém ainda pigmentos
e carbonato de cálcio. É totalmente acelular e secretado pela epiderme
subjacente, estando ligado a ela.
A quitina que compõe o exoesqueleto é um material extraordinário.
Pode constituir uma verdadeira armadura, como ocorre nos crustáceos
(nos quais o exoesqueleto é impregnado com grande quantidade de sais
de cálcio), mas se mantém fina e flexível nas juntas e articulações,
facilitando os movimentos. Como a quitina é rígida e impermeável,
proporciona sustentação, proteção mecânica e atua contra a desidratação,
o que representa uma importante adaptação à vida em meio terrestre.
A quitina também é componente das peças bucais, das asas, de partes
de vários órgãos sensoriais, e até mesmo da lente do olho do artrópode.
Entretanto, o exoesqueleto é inflexível, constituído por material
não-vivo, e reveste completamente todo o corpo. Isso limita o crescimento
do animal. Para que um artrópode possa crescer, o esqueleto antigo
deve ser periodicamente eliminado e substituído por outro mais novo
e maior. A eliminação do velho esqueleto e formação
de um novo é conhecida como muda ou ecdise. Neste processo,
o animal secreta uma nova cutícula, bastante mole, e, depois
de romper a velha cutícula através de uma fenda, sai
de dentro dela. Enquanto a nova cutícula estiver mole e expansível,
o animal cresce bombeando ar ou água para seu interior. Quando
finalmente a cutícula endurece, ar ou água são
substituídos por um real crescimento de tecidos. A muda é
perigosa, pois o animal que acabou de realizá-la torna-se vulnerável
a predadores e também à perda de água, no caso
dos animais terrestres. Assim, muitos artrópodes buscam refúgio
até que a nova cutícula tenha endurecido.
Cigarra realizando a muda; notar o exoesqueleto
(marrom).
O período entre duas mudas sucessivas é conhecido como intermuda,
durante o qual o crescimento do animal é muito lento, feito às custas
de proteínas e outros compostos orgânicos sintetizados, repondo os
fluidos absorvidos após a ecdise. O grande aumento de tamanho e peso
ocorro no período imediatamente seguinte à muda, quando a cutícula
mole pode ainda ser distendida. Assim, o crescimento dos artrópodes
tem uma certa continuidade, embora com variações de intensidade. A
duração das intermudas torna-se maior à medida que o animal envelhece.
Alguns artrópodes, como as lagostas e a maioria dos caranguejos, continuam
sofrendo mudas durante toda a vida. Outros, como os insetos e as aranhas,
cessam as mudas quando atingem a maturidade sexual. A muda é controlada
por hormônios, como a ecdisona, secretados por glândulas especiais,
e que circulam pela corrente sangüínea, atuando diretamente sobre
as células epidérmicas. Há inclusive hormônios encarregados de regular
a produção de ecdisona.
Gráfico do crescimento de um artrópode.
O crescimento ocorre sobretudo nos períodos posteriores às
mudas.
Músculos
A utilidade do exoesqueleto se estende à locomoção. Enquanto o movimento
dos anelídeos depende dos músculos que atuam sobre o liquido celomático,
nos artrópodes os músculos atuam sobre unidades esqueléticas rígidas
adjacentes, funcionando como um sistema de alavancas. O exoesqueleto
é que fornece os pontos para a inserção muscular, com a ação antagônica,
ou seja, cada estrutura corporal que se contrai sob ação de um músculo,
distende-se pela ação de outro. Isso permite movimentos elaborados
que facilitam a exploração do ambiente. A ação do esqueleto, servindo
de apoio à musculatura, lembra o que ocorre nos vertebrados; a diferença
é que as peças esqueléticas são externas e não internas. Um exoesqueleto
é muito útil para animais pequenos, como os artrópodes. Para animais
grandes, como os vertebrados, o esqueleto interno é mais eficiente,
uma vez que um exoesqueleto seria muito pesado e de difícil locomoção.
Nutrição
e Digestão
De forma geral, o tubo digestivo dos artrópodes é completo. Algumas
variações podem surgir, dependendo do animal. Entre os insetos, por
exemplo, o tubo digestivo é formado por: boca; faringe
muscular; esôfago curto, associado a glândulas salivares,
produtoras de secreções que umedecem o alimento; papo grande
para armazenamento; moela ou proventrículo para trituração
mecânica; estômago, ligado a cecos gástricos glandulares,
que secretam sucos para a digestão química; intestino, área
de maior absorção alimentar; reto, onde é feita a absorção
final de água; e ânus.
Nos aracnídeos, o tubo digestivo é pouco diferente, contendo um estômago
sugador, operado por músculos, que atua na absorção dos fluidos
corporais da presa, seguido de um estômago químico, onde é
feita a digestão enzimática.
Esquema do tubo digestivo de um inseto.
Respiração
Nos artrópodes, podem ser encontrados três tipos diferentes de estruturas
respiratórias:
as brânquias são típicas das formas
que predominam nos ecossistemas aquáticos, os crustáceos. São constituídas
por filamentos muito finos, repletos de vasos sangüíneos, e realizam
as trocas gasosas diretamente da água. As brânquias ficam frequentemente
alojadas em câmaras branquiais, permanentemente cheias de água,
o que permite a respiração do animal mesmo quando está em terra. É
por isso que siris e caranguejos podem se deslocar temporariamente
pelo ambiente terrestre. O número de brânquias varia de acordo
com o tipo de crustáceo.
as traquéias formam um sistema de tubos aéreos, revestidos
por quitina, que conduzem o ar diretamente aos tecidos do corpo. O
fluxo do ar é regulado pela abertura e pelo fechamento de poros especiais
situados no exoesqueleto, denominados estigmas. Existem em
insetos, aracnídeos, quilópodes e diplópodes. Na respiração traqueal,
o sangue não participa; todo o transporte gasoso é feito pelas traquéias.
Respiração traqueal dos insetos.
as filotraquéias ou pulmões foliáceos
são estruturas exclusivas dos aracnídeos, sempre existindo aos pares.
Cada pulmão foliáceo é uma invaginação (reentrância) da parede abdominal
ventral, formando uma bolsa onde várias lamelas paralelas (lembrando
as folhas de um livro entreaberto), altamente vascularizadas, realizam
as trocas gasosas diretamente com o ar que entra por uma abertura
do exoesqueleto. A organização das filotraquéias lembra a das brânquias,
com a diferença de que estão adaptadas à respiração aérea. Algumas
aranhas pequenas e os carrapatos têm, apenas, respiração
traqueal.
Filotraquéia ou pulmão foliáceo
visto em corte.
Circulação
O sistema circulatório dos artrópodes é do tipo aberto, no
qual o sangue deixa os vasos e passa a fluir por espaços livres entre
os tecidos, as lacunas ou hemoceles. O coração muscular
fica situado dorsalmente e bombeia o sangue para todo o corpo. Aracnídeos
e crustáceos possuem sangue quase incolor, contendo hemocianina
como pigmento respiratório, responsável pelo transporte gasoso. Insetos,
quilópodes e diplópodes possuem o sangue totalmente incolor, denominado
hemolinfa, desprovido de pigmentos e responsável apenas pelo transporte
alimentar, uma vez que o oxigênio chega diretamente aos tecidos pelo
sistema traqueal. Isso pode explicar o fato de, apesar da circulação
aberta, com menor pressão sangüínea e fluxo mais lento, os movimentos
serem rápidos. Há uma completa independência entre respiração e circulação
nos insetos.
Excreção
Os sistemas excretores dos artrópodes retiram excretas nitrogenadas
das lacunas sangüíneas e, através de diferentes estruturas, eliminam-nos
para o meio exterior. Estas estruturas são:
os túbulos de Malpighi são típicos dos
artrópodes terrestres, como os insetos, aracnídeos, quilópodes e diplópodes.
São tubos alongados que retiram excreta das hemoceles e descarregam-nos
no interior do intestino, de onde são eliminados com as fezes.
as glândulas coxais, típicas dos aracnídeos, são estruturas
saculiformes de parede delgada que eliminam os resíduos através de
dutos que se abrem nas coxas das patas.
as glândulas verdes ou antenais existem nos crustáceos.
Estão situadas na cabeça e eliminam os resíduos por meio de dutos
que se abrem na base das antenas. É comum também a eliminação de excretas
através da superfície do corpo ou pelas brânquias.
O principal produto de excreção nitrogenada dos aracnídeos
é uma substância chamada guanina. Em crustáceos, a amônia
é o principal produto de excreção e, nos insetos, o ácido úrico.
Ácido úrico e guanina são materiais de baixa toxidade e requerem pouca
água para sua eliminação. Isso representa uma economia de água para
o animal, constituindo-se em outra adaptação à vida em meio terrestre.
Sensibilidade
Há um alto grau de cefalização nos artrópodes, com um cérebro mais
avantajado em relação aos celenterados por exemplo. Há também um grande
desenvolvimento dos órgãos sensoriais, levando a padrões de comportamento
mais complexos.
A estrutura do sistema nervoso é semelhante àquela encontrada nos
anelídeos, ou seja, é ganglionar ventral. Há um par de gânglios
cerebrais situados dorsalmente, de onde parte uma dupla cadeia
ganglionar ventral, com pequenos gânglios segmentares.
Estes controlam muitas atividades do animal e várias funções podem
ser realizadas sem a presença do "cérebro". Um caso extremo, mas muito
ilustrativo, é o dos louva-a-deus. São insetos carnívoros entre os
quais pode ocorrer canibalismo. A fêmea, geralmente maior, captura
o macho que se aproxima para a corte e começa a degluti-lo, iniciando
pela cabeça. O macho decapitado passa a ter fortes atividades motoras,
escapa da fêmea e acasala-se com ela. Pesquisas demonstram que o macho
decapitado é mais propenso a copular que o macho intacto. Depois do
acasalamento, a fêmea pode completar a refeição.
Os receptores sensitivos dos artrópodes estão associados a modificação
do exoesqueleto que, de outra maneira, serviria como barreira à detecção
dos estímulos ambientais. São comuns os pêlos sensitivos
e cerdas que, quando se movem, estimulam receptores na sua
base, estando colocado tanto no corpo quanto nas patas e antenas.
Cavidades do exoesqueleto podem conter quimioreceptores ou estarem
cobertas por membranas que captam vibrações. As antenas contem
quimioreceptores e desempenham função olfativa e acústica.
A maioria dos artrópodes possui olhos, cuja complexidade é bastante
variável. Embora existam animais com olhos simples, como aranhas,
os olhos compostos de insetos e crustáceos despertam maior
curiosidade. Um olho composto é formado por várias unidades denominadas omatídios, cada qual contendo uma pequena lente derivada da
cutícula exoesquelética. A superfície exterior da lente é uma faceta
geralmente hexagonal. Cada lente funciona como unidade fotoreceptora
e forma um ponto da imagem. Assim, a imagem total formada pelo olho
composto resulta da soma das imagens formadas pelos omatídios excitados.
Seria análoga àquela produzida em uma tela de televisão, onde é uma
rede formada por pontos de luz. Um olho composto forma a chamada imagem
em mosaico, na qual a imagem total resulta de pequenas peças colocadas
umas ao lado das outras.
Olhos de uma mosca e estrutura do olho composto.
Estrutura
do omatídio.
A vantagem do olho composto é a sua facilidade em detectar movimentos,
uma vez que um ligeiro deslocamento, em um ponto de luz leva a um
deslocamento correspondente nos omatídios estimulados. Além disso,
a disposição dos omatídios e o posicionamento dos olhos, nas laterais
da cabeça, ampliam o campo visual. Isto é mais acentuado nos crustáceos,
nos quais os olhos compostos são pedunculados. Pesquisas demonstram
que os olhos mais eficientes são os que possuem número maior de omatídios,
formando imagens melhores. Até mesmo discriminação de cores já foi
demonstrada para muitos artrópodes, sobretudo crustáceos.
Os estatocistos são estruturas comuns nos crustáceos. Representam
pequenos sacos quitinosos contendo pêlos sensitivos e pequenos grãos
de areia, os estatólitos. O toque dos estatólitos nos pêlos
produz estímulos que são conduzidos ao cérebro, permitindo o animal
a determinação da posição em que se encontra e possíveis correções.
São, portanto, estruturas que dão o sentido de equilíbrio, o que é
particularmente útil em animais aquáticos.
Reprodução
Os artrópodes, em geral, são dióicos. As formas terrestres têm fecundação
interna, utilizando apêndices modificados na copulação. Já as formas
aquáticas podem realizar externa ou interna. A maioria das formas
apresenta estágio larval, sendo o estágio adulto atingido através
de metamorfose. Mecanismos de corte precedem a copulação em diversas formas.