A
l'origine de la connaissance des phéromones, il
faut citer l'expérience de Jean-Henri Fabre en
1911. Des femelles de lépidoptères étaient
gardées encagées, tandis que des mâles de la même
espèce étaient lâchés à des distances
variables de la cage (jusqu'à 5km). Les mêmes mâles
se retrouvaient quelques instants plus tard
autour de la cage. J.H. Fabre pense à une
substance odorante émise par les femelles qui
attire les mâles. Simplement dit, cette phéromone
est une sorte d'odeur particulière typique de
chaque colonie d'abeilles. C'est la signature de
la colonie, le laisser-passer quand une étrangère
essaye de s'introduire.Depuis
on a trouvé plusieurs milliers de substances
analogues intervenant dans la vie des insectes.
On leur a donné le nom de phéromones. Le nom phéromone
a été inventé par Karlston & Lüsber (1959)
à partir des racines grecques pberein (transporter)
et horman (excitation). La définition qu'ils en
donnent est la suivante : "les phéromones
sont des substances sécrétées par des
individus et qui reçues par d'autres individus
de la même espèce, provoquent une réaction spécifique,
un comportement ou une modification biologique".
(in M. Barbier, Les phéromones, aspects
biochimiques et biologiques). Ces phéromones
peuvent être des
- phéromones
sexuelles
phéromones
de trace (fourmis)
phéromones
d'alarme (guêpes, abeilles) 
phéromones
de Nasanov (abeilles ouvrières)
phéromones
royales de l'abeille…
On
distingue deux types de phéromones : les phéromones
incitatrices qui agissent
sur le comportement et les phéromones modificatrices
qui agissent sur la biologie.
Les
phéromones royales de l'abeille
1
- la phéromone émise par les glandes
mandibulaires de la reine ou QMP (queen
mandibular pheromon). Elle a été identifiée.
2
- les phéromones émises par les glandes
tergales (abdomen).
3
- les phéromones émises par les glandes
tarsales (extrémité des pattes).
Ces
deux dernières catégories de phéromones n'ont
pas été identifiées.
La
phéromone royale des glandes mandibulaires ou
QMP
La
partie active de cette phéromone est constituée
d'un mélange de cinq composés (trois composés
acides et deux composés aromatiques). Chacun de
ces composés pris isolement a une très faible
activité. Du point de vue qualitatif, la
fraction acide de cette QMP est la plus
importante.
Les
cinq composés peuvent être fabriqués synthétiquement.
Des expériences ont été réalisées avec des
leurres en verre imprégnés d'extrait de glandes
mandibulaire. l'activité du leurre dure de 10 à
15 minutes (les abeilles nettoient le support).
Il existe d'autre leurres à activité plus
longue (jusqu'à deux mois).
Production
et variations quantitatives et qualitatives
Les
glandes mandibulaires se trouvent de chaque côté
de la tête. Chacune est attachée à sa
mandibule par un conduit. Les sécrétions
glandulaires sont déversées sur la mandibule.
La phéromone royale est dispersée sur tout le
corps de la reine de deux façon :
-
passive.
-
les ouvrières de la cour aident à la dispersion
de la phéromone par leurs contacts (elles en
mettent partout !).
La
quantité maximale de phéromone se trouve sur la
tête et sur l'abdomen de la reine. La phéromone
royale est captée par les abeilles au niveau de
leurs récepteurs antennaires. Quand la reine se
déplace, une petite quantité de substance est déposée
sur la cire mais se sont surtout les ouvrières
qui participent à la dispersion de la phéromone.
Les
cinq principaux composants de la phéromone
royale ont été comparés en quantité et en
proportion entre deux races d'abeille : A.
m. ligustica et A. m.
scutelleta . Il y avait les mêmes
quantités relatives entre les deux races.
Il
n'a pas été observé de différences dans la
composition de la phéromone selon la période de
naissance de la reine ni d'effet de saison et pas
plus de différences non plus entre de bonnes et
de mauvaises reines. La seule différence observée
dans la composition se trouve entre avant et après
l'accouplement de la reine.
Une
reine bourdonneuse produit moins de phéromone
qu'une reine normalement fécondée.
Souvent
une reine installée produit moins de phéromone.
Il est possible que le processus même de
l'accouplement au nouveau comportemental (par
exemple la reconnaissance du partenaire)
intervienne dans le déclenchement de la
production phéromonale. Pour compenser l'absence
de cette séquence chez la reine inséminée, on
peut ajouter de la phéromone de synthèse sur
son corps ou la badigeonner de sécrétion
mandibulaire, pour qu'elle soit mieux acceptée.
Par la suite, en vieillissant, elle augmentera sa
production. Une fois qu'elle est acceptée dans
la colonie (six à sept jours après l'insémination
ou la fécondation naturelle), ce n'est plus un
problème si son taux de phéromone reste bas.
Les
ratios des cinq composants sont différents entre
des reines inséminées et des reines fécondées
naturellement, en particulier pour les composés
aromatiques. Certains travaux d'origine québecquoise
semblent montrer dans certains cas une légère
augmentation dans l'acceptation des reines si on
ajoute de la QMP.
Le
taux passe de 85% à 92% d'acceptation. Mais il
ne semble pas rentable d'utiliser la QMP pour
augmenter l'acceptation si on a déjà un bon
taux de réussite sans QMP.
Il
y a une variabilité énorme dans la quantité de
phéromone produite en fonction de l'âge de la
reine et du mode d'insémination (insémination
artificielle ou fécondation naturelle). Une
reine vierge produit moitié moins de phéromone
qu'une reine fécondée.
Du
point de vue qualitatif, il semble que les reines
inséminées ne produisent pas le mélange
complet de la phéromone ce qui expliquerait leur
moins bonne acceptation.
Comment
la phéromone est-elle dispersée dans la
colonie?
Il
reste encore beaucoup de questions sur le mode de
dispersion de la QMP dans la colonie. Comment la
phéromone parvient-elle aux abeilles qui ne sont
pas en contact direct avec la reine? Bien que les
sécrétions mandibulaires ne soient pas
particulièrement volatiles, les ouvrières et
les mâles de l'extérieur sont attirés par les
reines et par les extraits de reines ou de phéromone
royale ; les ouvrières sont attirées pendant
l'essaimage et les mâles pour l'accouplement.
Seules des odeurs en suspension dans l'air
peuvent expliquer l'attraction. Il y a donc bien
une transmission volatile de la phéromone.
On
peut également envisager un mode de transmission
par échanges de nourriture entre ouvrières et
un mode de transmission entre la surface du corps
et les ouvrières, particulièrement pendant les
contacts d'antennes. Plusieurs faits font pencher
en faveur du transport en surface plutôt que par
la nourriture :
-
de la phéromone marquée radioactivement fut
trouvée se déplaçant sur des ouvrières
immobilisées, d'une partie de leur corps vers
une autre, aussi bien à l'extérieur qu'à l'intérieur,
par translocation ;
-
une partie du corps de l'abeille ou une autre
surface qui a été en contact avec une reine
devient attractif pour les ouvrières ;
-
il y a des cellules olfactives spécifiques dans
les antennes, spécialisées dans la perception
de la phéromone ;
-
le comportement des ouvrières de la cour de la
reine renforce l'idée de transport en surface de
la phéromone : quelques abeilles lèchent le
corps de la reine et un très grand nombre
d'abeilles touchent la reine avec leurs antennes.
Fréquemment le bout de l'antenne est rapidement
et légèrement brossé au dessus de la reine,
parfois les antennes dans leur totalité sont
remuées sur le corps de la reine dans une
activité fébrile.
A
la suite des contacts, les ouvrières nettoient
leurs antennes avec leurs pattes antérieures, ce
qui répand la phéromone. Les ouvrières qui ont
eu des contacts avec la reine se déplacent dans
la colonie et ont des contacts réciproques avec
d'autres ouvrières à un rythme très élevé
pendant quinze à trente minutes.
Les
ouvrières qui lèchent la reine ou qui ont des
contacts antennaires avec elles, exécutent ce
genre d'activité entre le deuxième et le neuvième
jour de leur existence, bien que les ouvrières
de cet âge ne soient pas spécialisées en
contact royaux, mais elles sont particulièrement
attirées par les substance de la reine. On a
proposé le nom d'abeilles messagères" pour
ces ouvrières. Les phéromones sont distribuées
sur le corps de la reine lors de son passage, prélevées
par les contacts directs entre reine et ouvrières,
puis transportées dans la colonie par ces
abeilles messagères.
Environ
36% de la phéromone sécrétée par la reine
sont réabsorbés dans le corps de la reine elle-même.
on n'en connaît pas actuellement la raison. 56%
de la phéromone sont prélevés par les abeilles
qui redistribuent ensuite la substance en se
dispersant dans la colonie, soit par de
frottements, soit par des attouchements
antennaires ou par des contacts avec les autres
abeilles. 7% de la phéromone sont dispersés et
déposés en trace un peu partout dans la colonie
(en particulier sur la cire) soit par la reine,
soit par des abeilles qui l'ont léchée. Les
abeilles de la colonie marchant sur le rayon prélèveront
ensuite la phéromone royale par simples contacts
et frottements. Ainsi, même si la reine bouge
peu, la QMP est largement dispersée dans la
colonie de façon permanente. En quinze minutes,
les abeilles perçoivent l'absence de la reine.
La
QMP qui se retrouve sur la cuticule de l'ouvrière
après contact avec la reine disparaît
progressivement : au bout de trente minutes, il
n'y en a pratiquement plus. La phéromone est
absorbée par la cuticule et dégradée comme
s'il s'agissait d'un poison, sans doute par un mécanisme
de désactivation enzymatique métabolisant les
substances de la reine en formes inactives. Cette
désactivation de la phéromone est très
importante pour les fonctions de la colonie,
puisqu'elle peut servir comme signal pour
modifier le comportement des ouvrières en réaction
au changements de conditions de la colonie. Ce
processus de dégradation de la phéromone se
produit lorsque la reine et les ouvrières sont
vivantes (dégradation enzymatique).
Lorsque
la reine est morte, le processus de dégradation
disparaît. La phéromone peut rester plusieurs
mois sur le corps de la reine morte, ce qui
explique qu'elle reste attractive pour les
abeilles.
La
phéromone dispersée en trace sur les rayons
peut également garder son effet pendant des mois.
On
a suivi la dispersion de la phéromone sur le
corps d'une abeille venant de lécher la reine grâce
à de la QMP marquée radioactivement. Après une
minute: langue = 3200 unités radioactives, dans
l'abdomen = 8700, sur l'abdomen = 6000 facilement
dissociables de la cuticule et donc pouvant être
redistribués aux autres abeilles par contact.
Après
30 minutes: dans l'intestin = 10000, sur
l'abdomen = 8000 hautement associés à la
cuticule qui ne peuvent plus être distribués.
La phéromone royale dans : l'élevage de reine,
l'essaimage et autres applications
La
fonction la plus importante de la QMP dans le nid
est d'empêcher l'élevage royal. L'essaimage est
un cas particulier. Quand il y a perte de la
reine, il y a un impact direct sur l'élevage
royal : 8 à 10 heures après l'enlèvement de la
reine, il y a transformation de cellules d'ouvrières
en cellule royales avec un nourrissement accru en
gelée royale pour produire de nouvelles reines.
Quelle est la relation entre la présence de la
reine et l'inhibition de l'élevage royal? Les
expérimentations ont montré que c'était la phéromone
des glandes mandibulaires de la reine (QMP) qui
était impliquée.
M.
Winston et ses collaborateurs ont réalisé une
expérience avec trois groupes de colonies : un
lot avec reine, un lot sans reine, un lot sans
reine et avec de la QMP.
Il
y avait environ 8000 ouvrières par colonies.
Dans le 3ème lot, la phéromone était déposée
3 fois par jour sur une lamelle de verre placée
dans la ruche. La quantité de QMP déposée dans
une journée équivaut à la quantité de phéromone
présente dans les glandes mandibulaires de la
reine. Tous les deux jours et pendant dix jours,
le nombre de cellules royales construites était
contrôlé dans chaque lot.
Dans
le lot sans reine, on observe six à huit
cellules royales par colonie. L'élevage démarre
dès les premiers jours. Dans le lot sans reine
et avec QMP il n'y a pas d'élevage royal les
premiers, jours mais après le 4ème jour il y a
quelques cellules royales. Il faut aussi noter
qu'à partir du 4ème jour, il y a de moins en
moins de jeunes larves dans la colonie.
Conclusions
: la QMP est un composant majeur dans
l'inhibition de la construction des cellules
royales, d'autres facteurs doivent également
intervenir, puisque après le 4ème jour on
observe quand même la construction de quelques
cellules royales.
Le
couvain est un de ces facteurs qui interviennent
dans la prévention de l'élevage royal. Une
nouvelle expérience a consisté à ajouter du
couvain jeune en plus de la QMP : colonies sans
reine qui vont rester avec le couvain du début
de l'expérimentation, idem et avec QMP, idem et
avec QMP et couvain jeune tous les deux jours.
L'ajout
de couvain jeune associé à la QMP diminue
encore le nombre de cellules royales construites.
En fait, c'est une symphonie d'odeurs qui règne
dans la colonie et qui oriente l'activité des
ouvrières.
Si
on se contente de n'ajouter que du couvain, on
obtient pratiquement le même résultats que sans
QMP ; l'effet du couvain ne s'exprime que s'il y
a présence de QMP. Il s'agit donc d'un effet
synergique comme on en observe fréquemment chez
les insectes.
Elevage
de reines
Lorsqu'on
réalise un élevage de reine, la phéromone de
reine et les phéromones du couvain inhibent le démarrage
des cellules royales, mais d'après les expériences,
il serait favorable d'ajouter du couvain quand
les cellules sont déjà en cours d'élevage.
C'est au début de l'orphelinage que la phéromone
s'exprime (premier et deuxième jours).
Dans
un finisseur, il y a suffisamment de séparation
physique pour éviter trop de diffusion de phéromone
royale. Si on approche le cadre d'élevage de la
grille à reine séparatrice, on obtient moins de
cellules royales. Dans la méthode du greffage,
le cadre d'élevage est introduit dans le
finisseur à J+1. Les cellules royales sont déjà
amorcées et l'effet de la phéromone est moins
important.
Une
apicultrice productrice de gelée
royale a
observé l'effet contraire : plus on rapproche le
cadre de la grille à reine, plus il y a
d'acceptations de cellules.
L'essaimage
En
présence da la reine il n'y a normalement pas de
cellules royales. Pourquoi les colonies très
fortes construisent-elles des cellules royales?
Winston défend la théorie suivante : dans une
colonie peu populeuse, le message chimique est
facilement véhiculé entre toutes les abeilles
qui se déplacent sans problèmes dans la colonie.
Finalement elles se "passent"
facilement l'odeur de la reine d'abeilles à
abeilles.
Dans
une population très nombreuse, il y a beaucoup
moins de mobilité des abeilles, et la phéromone
royale n'est pas distribuée de façon homogène
à toutes les abeilles.
Deux
expériences ont été réalisées pour tester
cette théorie. Dans la première expérience, on
a donné de la place aux colonies et on a ajouté
de la QMP dans la colonie. On a ainsi montré que
la QMP peut éviter l'élevage royal. Dans la
deuxième expérience, dans des colonies très
congestionnées, même en ajoutant de la phéromone,
on n'évite pas l'élevage de reine.
Première
expérience : de ruches fortes avec
reine, réparties en plusieurs lots, soit n'ont
rien reçu, soit on reçu des quantités différentes
de QMP. Les colonies étaient deux corps de
ruches superposés pour qu'elles ne soient pas
congestionnées. La QMP était ajoutée sur une
lamelle de verre, trois fois par jour.
1er
lot : (+10 équivalents reine par jour), il n'y a
pas eu d'essaimage avant la fin juin. En moyenne,
l'essaimage s'est produit 57 jours après le début
de l'expérimentation, et surtout le colonies étaient
incroyablement populeuses.
2ème
lot : (+1 équivalent reine par jour de QMP),
l'essaimage s'est produit en moyenne à 42 jours.
3ème
lot : (ne recevant pas de phéromone),
l'essaimage s'est produit assez tôt, en moyenne
32 jours après le début de l'expérimentation,
ce qui correspond à ce qui se passe dans de
conditions naturelles.
De
cette expérience on peut conclure que la phéromone
royale peut prévenir l'essaimage.
Dans
une autre expérience, la phéromone était
distribuée par pulvérisation, au lieu d'être déposée
sur lame de verre. Les résultats ont été bien
meilleurs pour la diffusion de la molécule.
Seulement un équivalent reine par jour suffit
pour obtenir un résultat positif (dans le lot témoin,
on pulvérisait de l'eau).
Deuxième
expérience : petites colonies peu
populeuses et colonies commençant juste à
devenir très populeuses.
De
la phéromone marquée radioactivement est
introduite dans les deux lots pour étudier la
distribution de la phéromone royale dans les
deux types de colonies et vérifier l'hypothèse
selon laquelle dans les colonies populeuses elle
serait mal diffusée alors que dans les colonies
faiblement populeuses elle le serait mieux et
plus rapidement. Quand le nombre d'abeilles
augmente dans la colonie, les déplacements sont
moindres et la phéromone est moins dispersée,
ce qui provoque l'élevage royal et la processus
d'essaimage.
L'utilisation
de cette technique pour limiter l'essaimage
oblige à faire une diffusion de la phéromone
tous les jours , ce qui n'est pas pratique pour
les apiculteurs. Mais des travaux sont en cours
pour la mise au point d'un système pouvant
relarguer la phéromone dans le temps (sur
plusieurs mois) pour éviter les visites
quotidiennes.
Utilisation
de la phéromone royale dans l'apiculture
Les
apiculteurs d'Amérique du Nord peuvent trouver
la QMP sous forme commerciale. C'est le produit
Bee Boost, distribué par Phero Tech. inc..
Transport
d'abeilles
En
Amérique du Nord, il y a une industrie très
importante de paquets d'abeilles avec reine, qui
sont expédiées partout dans le monde. La
plupart des apiculteurs utilisent ces paquets
d'abeilles pour démarrer de nouvelles colonies
et ils ont donc besoin qu'il y ait une reine.
Mais il y a des cas où on a juste besoin du
paquet d'abeilles et pas de la reine. De tels
paquets d'abeilles sans reine sont par exemple
envoyés en Australie, en Nouvelle-Zélande, en
Corée, en Arabie. En Arabie du sud et en Corée,
les colonies sont renforcées pour la
pollinisation, il n'y a pas besoin de reine.
Chaque année, environ 250 000 paquets d'abeilles
sont ainsi expédiés dans le monde. Le paquet
d'abeilles sans reine de 1kg vaut 125$ canadiens.
Les
producteurs de paquets d'abeilles ont demandé à
Marc Winston un système permettant de relarguer
la phéromone roayle dans le paquet d'abeilles.
Il a réalisé des simulations d'envois de
paquets d'abeilles, certains avec reine, d'autres
sans reine et avec de la QMP. Après 5 jours on
n'observait pas de différence. On peut donc
substituer la phéromone royale à la reine elle-même.
Le prix d'un leurre est d'environ 2 dollards (ou
moins encore par quantité), ce qui est nettement
moins cher qu'une reine
.
Capture
d'essaim
Bee
Boost placé sur des endroits accessibles
augmente les chances d'attirer des essaims.
Fécondation
de reine
Bee
Boost crée de concentrations de mâles pour la fécondation.
Déposé sur un ballon ou sur une perche, il est
attractif pour les mâles et pour les reines. Il
permet de créer des lieux de fécondation sur
des endroits voulus.
Dans
les stations de fécondation, il augmente le succès
des fécondations naturelles ; distribué dans
les nuclei, il évite la désertion des ouvrières
et augmente les chances de réussite.
Des
expériences réalisées dans deux régions différentes
(Manitoba et Colombie Britanique) ont montré que
le nombre d'abeilles qui restait dans les nucléi
après 2 ou 3 cycles de cellules royales était
significativement plus élevé dans les nucléi
recevant de la QMP que dans les nucléi non traités.
Le pourcentage de reines fécondées était de 65%
pour les nucléi nonn traités et de 80% pour le
snucléi recevant de la QMP. La QMP en
concentrant les abeilles dans le nucléus empêche
les désertions et augmente le pourcentage de réussite
des fécondations.
Si
dans leur rucher de fécondation, les apiculteurs
ont déjà des taux de réussite de 75% ou 80%,
Bee Boost n'est pas nécessaire. Par contre, son
emploi est recommandé dans les conditions plus
difficiles (tôt ou tard dans la saison, vent…).
Les
essais réalisés avec Bee Boost pour augmenter
la prise de nourriture n'a pas donné de bons résultats
ni avec le sirop ni avec la pâte complétée ni
avec le pollen. La phéromone étant attractive,
on pouvait penser qu'elle attirerait plus
d'abeilles pour la prise de nourriture.
Marc
Winston teste aussi les différents composants de
la phéromone pour voir si les reines sont agressives vis à vis de ces mélanges. Il réalise
également des expérimentations sur le
comportement d'emballement des reines. Des
quantités importantes de phéromone royale déposée
sur une ouvrière provoquent son emballement
quand elle est introduite parmi les abeilles,
comme s'il s'agissait d'une véritable reine. Les
acides de la phéromone sont plus importants dans
ce comportement.
